Пермский период: самая суровая зима палеозоя

Международная (и российская) шкала:

298,9 млн л. н. — приуральская эпоха: ассельский век — 293,52 — сакмарский век — 290,1 — артинский век — 283,5 — кунгурский век (кунгурский век, уфимский век) — 272,95 — гваделупская (биармийская) эпоха: роудский (казанский) век — 268,8 — вордский (уржумский) век — 265,1 — (татарская эпоха) кептенский (северодвинский) век — 259,1 — лопинская эпоха: вучапинский (вятский) век — 254,14 — чансинский век — 251,902

Пермский период — самый холодный период палеозоя и один из самых холодных за всю историю планеты. Ужасный климат не мог не подтолкнуть эволюцию — неспроста именно в перми появились все предпосылки для возникновения млекопитающих. Ещё немного — и звери бы окончательно сформировались и заняли планету, а разум мог воссиять на сотни миллионов лет раньше.

Но пермь — и самый трагический период: в его конце почти все достижения палеозоя оказались уничтожены. Этот катаклизм, известный как пермское вымирание, до сих пор малоизвестен большинству людей, хотя он стал самым массовым в истории Земли.

В перми все континенты в последний раз плотно прижались друг к другу в единую Пангею, как будто пытаясь согреться. На самом деле, причина и следствие тут прямо обратны: огромный суперконтинент перегородил экваториальные течения, что привело к похолоданию в мировом масштабе.

Огромные размеры суши привели к континентальности климата: облака просто не долетали до глубинных областей, в которых раскинулись обширные пустоши и даже настоящие пустыни. Конечно, в экваториальной области холодов не было, а побережья и склоны гор исправно орошались дождями, но в среднем по планете было холодно и сухо.

Ещё в конце каменноугольного периода начался раннепермский ледниковый период, продолжавшийся до начала артинского века. За это время случилось как минимум два ледниковых эпизода, следы которых обнаружены в Австралии, Бразилии, Африке, Антарктиде, Аравии, Индии, Бирме и на Малакке. Ледники расходились от Антарктиды во все стороны — вплоть до 30° южной широты, то есть до широты современных южных частей Африки, Австралии и Бразилии. Температуры были в среднем на 4° ниже современных — казалось бы, совсем ничего, но пермские оледенения уступают, и то ненамного, только самым страшным холодам криогения и плейстоцена.

Огромные массы пресной воды уходили в ледники, отчего солёность воды в океане резко повысилась — наибольшим образом за весь фанерозой. Соль концентрировалась, выпаривалась на побережьях и откладывалась огромными толщами. За весь пермский период ушло в осадок до 10% соли от количества в современном мировом океане! Значит, до перми солёность океана могла быть на 10% выше. Очевидно, это не могло не сказаться на всей океанической жизни.

Маленькая тонкость

Пермское соленакопление повлияло на мировую историю. Благодаря пермским оледенениям в Пермской области образовались огромные отложения солей, которые издавна разрабатывались местными жителями. Соль была одной из экономических основ протогосударства Перми Великой, добывают её и поныне. Неспроста возникло и словосочетание «пермяк — солёные уши», в прошлом сугубо ругательное, а сейчас ставшее «модным слоганом».

С другой стороны, из-за ухода воды в ледники уровень океана понизился, открыв огромные просторы, прежде залитые мелководными морями. На освободившихся просторах началось выветривание карбоновых угленосных отложений с сульфидами, пошло сульфатонакопление и, соответственно, захоронение кислорода.

Однако продуктивность экосистем снизилась, в отличие от карбонового изобилия, органического вещества захоранивалось мало, ранее образовавшиеся карбонаты постепенно разрушались, отчего росла концентрация фосфатов и углекислого газа в воде, что, в свою очередь, стимулировало фотосинтез цианобактерий и водорослей и увеличивало количество кислорода. Такова экологическая диалектика!

Всё же в целом жить становилось сложнее. Всю пермь разнообразие морских животных только потихоньку падало, превратившись под конец в ужасный обрыв в пропасть. Но до катаклизма были долгих 47 миллионов лет.

Показательны изменения кораллов: весь период их разнообразие и размеры только сокращаются. Табуляты стали мелкими и часто паразитическими, отличным примером чего могут служить Pseudofavosites. В конце периода коралловые постройки становятся редкими и локализованными в самых благоприятных местах.

Из кунгурского века Южной Африки известен первый достоверный ланцетник Palaeobranchiostoma hamatotergum довольно странного вида: в отличие от современного потомка, палеозойский имел почти треугольную форму за счёт острого носа, крупного спинного и особенно длинного нижнего плавника. Самая удивительная особенность — ряд колючек вдоль спины от «головы» до кончика спинного плавника. Как же сурова была пермь, если даже ланцетники становились ёжиками!

Из рыб в перми особенно удались хрящевые акулы. Едва ли не самые загадочные рыбы всех времён и народов — Helicoprionidae. Первыми были умеренные представители — раннепермские Parahelicoprion с Урала и из Боливии, а также позднепермский Sarcoprion edax из Гренландии. Зубы на передней части их нижней челюсти — симфизе — выступали выпуклой вверх дугой. Как часто бывает с хрящевыми рыбами, общий вид и даже размеры тела устанавливаются сугубо предположительно. Некоторые парагеликоприоны, вероятно, достигали аж 12 м длины, саркоприон был вдвое скромнее — «всего» 6 м. Таким образом, эти рыбы имеют рекордные для палеозойских животных размеры.

Экзотическим развитием таких монстров стали ранне-среднепермские представители Helicoprion, из которых первым был описан и больше всего известен H. bessonovi. У этой рыбы зубы заворачивались довольно плотной спиралью на два-три полных оборота, причём в центре спирали зубы были маленькими, а к наружному концу увеличивались; в одной спирали могло быть до 190 зубов.

Судя по всяческим тонкостям, рост начинался именно от центра спирали, правда, тогда трудно понять, как вся конструкция крепилась — неужели челюсть заворачивалась как рулон или вовсе была некая хрящевая ось? Стёртость зубов минимальна, так что вообще малопонятно — зачем тогда такое количество зубов, если они почти не использовались?

Согласно наиболее современным и проработанным реконструкциям, зубная спираль геликоприона лежала на дне ротовой полости и использовалась для обрезания щупалец головоногих моллюсков. Учитывая строение родственных акул, законно предположить, что во рту геликоприона могли быть и зубы других типов, использовавшиеся для раздавливания панцирей и раковин. Самые огромные спирали — до 56 см — могли принадлежать рыбам 7,5 м, а по другим оценкам — 9–12 м длиной.

Работа над ошибками

Чего только не предполагали палеоихтиологи относительно местоположения и способа использования зубных спиралей: что они загибались вверх на носу, вниз, вперед или вверх на симфизе нижней челюсти, в глотке, в специальной капсуле на дне ротовой полости, на спинном или даже хвостовом плавнике, что у одной рыбы была одна спираль или пара, что вся конструкция могла двигаться-распрямляться, что старые зубы были самыми большими или самыми маленькими.

Впрочем, сравнивая геликоприонов с другими родственными хрящевыми, можно смело исключить больше половины вариантов. Пока кроме самих спиралей есть лишь одна томографическая реконструкция челюстных хрящей. Рано или поздно найдётся красивый отпечаток целой головы, и одни палеоихтиологи будут торжествовать: «Я же говорил!», а другие скромненько помалкивать.

Другие необычные пермские акулы — Xenacanthida (или Xenacanthiformes), например Orthacanthus и Xenacanthus. Это были немаленькие рыбки — от метра до трёх и даже четырёх, особенно учитывая, что жили они в пресных водоёмах. У этих вытянутых акул на загривке торчал здоровенный шип, который у предков располагался в основании спинного плавника, но со временем сместился на голову; спинной же плавник превратился в длинную низкую лопасть.

Верхняя лопасть хвостового плавника стала длинным заостряющимся концом тела, а нижняя лопасть сместилась далеко вперёд, став фактически вторым анальным плавником. Зубы имели странную V-образную форму, видимо, предназначенную для разгрызания панцирей раков и палеонисков. На самом деле представители обоих упомянутых родов появились ещё в конце девона, а вымерли аж в конце триаса — удивительная стабильность, учитывая массу случившихся за это время событий.

В начале перми (но, что характерно, не на границе периодов) вымирают остатние акантоды и кистепёрые рипидистии. В пермских отложениях найдена ископаемая нора двоякодышащего чешуйчатника Gnathorhiza: конкреция в форме не то булавы с желобком, не то очень толстой ложки, образовавшаяся, когда рыба закопалась в глубокий ил, а потом свернулась там пополам для сна во время засухи, да только сон оказался вечным.

В конце перми от палеонисков отделяются костные ганоиды Holostei, уже очень похожие на полноценных костистых рыб и иногда объединяемые с ними в одну группу Neopterygii. Древнейшая амия Acenthrophorus varians из поздней перми Англии выглядела довольно скучно, как и полагается великому предку огромной группы, возникшей из неё.

Работа над ошибками

В научной терминологии иногда допускаются большие вольности, а иногда несколько букв полностью меняют смысл. Одна из самых распространённых путаниц — с понятиями «костные» и «костистые» рыбы. Костные рыбы Osteichthyes — это все, у которых хоть где-то во внутреннем скелете есть костная ткань; при этом большая его часть запросто может быть хрящевой, как у хрящевых ганоидов и лопастеперых.

Костистые же рыбы Teleostei — это только совсем-совсем костные, у которых окостеневает весь скелет. Ясно, что есть и масса других важнейших признаков. Костные ганоиды попадают между первыми и вторыми: их скелет окостеневает, а потому иногда они объединяются с тру-костистыми в одну группу Neopterygii, но их чешуя ганоидная, а в строении есть масса архаики.

Современные костные ганоиды включают только панцирных щук Lepisosteus и амию Amia calva, но в мезозое это была очень богатая группа. Панцирные щуки неспроста иначе называются каймановыми рыбами — их зубастая морда, правда, напоминает крокодилью.

Любимое дело американских рыбаков — поймать парочку панцирников, положить на берег, отойти метра на два и сфотографироваться в пафосной позе с большой глубиной резкости так, чтобы казалось, что отважный рыболов отловил каких-то ужасающих монстров. Впрочем, некоторые панцирники и безо всякого монтажа вымахивают до четырёх метров длины. Маленьких же щучек иногда держат в аквариумах, где они радуют глаз своим палеозойским обликом.

Сухопутные флоры и фауны перми были удивительно однообразны от Полярного Урала до Южной Африки, ведь единство Пангеи гарантировало лёгкость миграций.

Маленькая тонкость

Между прочим, именно распространение идентичных следов карбоновых и пермских оледенений на удалённых ныне материках, а также сходство фаун Гондваны в перми и триасе натолкнули А. Вегенера на мысль о дрейфе континентов.

Впрочем, в разных областях экосистемы всё же выглядели не идентично. В последних заповедниках влажных тропиков Еврамерийской области древовидные хвощи и плауны мельчали. Поздние Calamites и Sigillaria, а также менее известные Paichoia и Signacularia гораздо скромнее своих величественных предков. Болота, из которых торчали столбы плаунов, покрытые сплавинами — плавающими матами — из водяных мхов, печёночников, водорослей и цианобактерий, постепенно сохли, а их места занимали папоротниковые и хвойные леса.

Крайне распространёнными тут растениями были многочисленные виды древовидного папоротника Asterotheca. Холодные северные области Приуралья и Сибири были покрыты бесконечной голосеменной кордаитовой тайгой. Сибирь — она и есть Сибирь, даже приближённость к экватору ей не помогала, тайга и холод — 300 миллионов лет стабильности! Пермские кордаиты имели совсем мелкую листву, примером чего могут служить многочисленные виды «листового рода» Crassinervia.

Холодные южные области, а таковыми по-прежнему были слившиеся Южная Америка, Африка, Индия, Антарктида и Австралия, заросли лесами из примитивных голосеменных Glossopteridales (всё тот же Glossopteris) и Ginkgoopsida.

Первые достоверные гинкго — французские Trichopitys heteromorpha и Sphenobaiera — появились в начале перми. У них были узенькие дихотомически ветвящиеся листья, больше похожие на иголки, плотно усыпающие побеги. Другой вероятный родственник гинкго — аргентинский Polyspermophyllum sergii, чьи листья были похожи на змеиные языки; наверняка так бы и назвали его местные жители, доживи он до современности.

В конце перми как на севере, так и на юге появились новые леса, составленные елкоподобными Voltzia, с несколькими родственниками образующими группу Voltziales. Это были засухоустойчивые деревья, листья которых превратились в чешуеподобные иглы, плотно покрывавшие ветви; впрочем, кончики веток были украшены длинными иглами типа сосновых.

Смена флоры приводила к смене членистоногой фауны. Впрочем, пермские ракообразные щитни Triops и Lepidurus на родовом уровне уже точно не отличались от современных; в принципе, их можно упоминать в каждом последующем периоде, причём одними и теми же словами, для них день сурка настал давно и безнадёжно.

Архаичные древнекрылые насекомые никуда не делись. Из карбона в пермь плавно перешли палеодиктиоптеры Goldenbergia и Dunbaria, питавшиеся пыльцой кордаитов. Отлично чувствовали себя подёнки, например Misthodotes, причём известны и их личинки — Kukalova americana.

Как бы ни славились своими размерами карбоновые протострекозы, самым большим насекомым за всю историю планеты был раннепермский Meganeuropsis permiana из Канзаса и Оклахомы: размах его крыльев достигал 71 см! Другие немаленькие пермские меганевры — Tupus и Arctotypus.

В перми возник отряд веснянок Plecoptera — родственников тараканов, чьи личинки опять перешли к водному образу жизни. Древнейшая веснянка Perlopsis filicornis из кунгурского века Приуралья известна и во взрослом виде, и в личиночном; позже появилось великое множество её родственников.

Обилием растительной трухи питались также первые сеноеды Psocoptera (или Copeognatha; например, Permopsocus congener) — далёкие и пока вегетарианские предки вшей.

В начале перми возникли предки цикад и клопов — например, Archescytina, Maueria и Permopsylla. Трудно назвать самую-самую первую цикаду, они появляются вдруг и сразу большой компанией. Само по себе существование сосущих растительные соки насекомых крайне показательно: стало быть, растения стали достаточно сочными, чтобы из них можно было высосать какую-то пользу.